우리나라 최초로 국립공원으로 지정된 지리산은 그 면적이 484,022 km²로서 가장 넓은 면적의 산악형 국립공원으로 전남 구례군, 전북 남원시, 경남 산청군·하동군·함양군에 걸쳐 있다. 본 연구는 구상나무와 가문비나무가 자생하고 있는 반야봉(1,732 m) 지역에서 이루어졌다. 지리산은 한반도에서 대륙성 기후의 중남부내륙형과 남부내륙형이 교차하는 생물기후형의 수평적 위치에 자리하고 있으며, 한반도 내에서도 최고의 다우지역이면서 저위도에 위치하여 가장 습윤한 생태권역으로 특징지워진다(Kim, 2012). 또한 지리산국립공원은 2007년 IUCN(세계자연보전연맹)에 의해 자연생태계가 잘 관리되고 있어 이용보다는 보전에 해당하는 ‘IUCN 카테고리 2등급’으로 지정받기도 하였다.

본 조사지의 해발고는 1,620∼1,720 m, 평균경사는 20°, 방위는 주로 남향 또는 남서향이었다. 기상자료는 조사지역과 인접한 남원 기상관측소에서 1986∼2015년까지 30년간 측정된 기상청 자료를 이용하여 온도체감률(0.56℃/100 m)을 계산하여 산출한 결과, 연평균기온은 3.34℃이었으며, 연평균강수량은 1,380.4 mm로 나타났다(Fig. 1).

Fig. 1. 
Meteorological data of the study area.

임목의 분포, 생장 및 갱신에 많은 영향을 미치는 토양을 분석한 결과(Table 1), 반야봉 아고산 침엽수림 토양은 토양 pH 4.20, 유기물 14.2%, 전질소 0.43%, 유효인산 10.1 ppm, 양이온치환용량(CEC)은 17.17 cmol⁺/kg으로 분석되었다. 지리산 구상나무림(Cho, 2014), 지리산 세석 구상나무림(Cho et al., 2015)과 비교하면 토양 pH, 유효인산, 염기치환용량은 낮은 값이지만, 그 외 유기물, 전질소 함량 등은 조금 높은 값을 나타내었다. 비교대상지가 지리적으로 지리산 권역에 있고 임분구성 등도 전형적인 아고산 식생을 나타내고 있음에도 불구하고 토양의 화학적 특성에 차이가 나타나는 것은 본 조사지역인 반야봉의 해발이 상대적으로 높은 영향도 있을 것으로 추정된다. 토양 pH는 다른 아고산성 수종인 주목군락 pH 4.31 (Kim et al., 2010), 가문비나무군락 pH 4.20∼4.70(Han et al., 2012)과도 큰 차이가 나타나지 않았다. 토양이 산성화되면 염기성 양이온의 가용성 저하 및 Al 등의 활성화로 임목생육 저하를 초래할 수 있기 때문에 토양개량이 필요할 것으로 판단된다. 토양의 보수력, 토양구조 등 토양의 이화학적 성질에 많은 영향을 미치는 토양유기물(OM)은 14.2%, 토양유기물과 밀접한 관계가 있는 전질소(TN)는 0.43%로 비교적 높게 나타났는데, 아고산지대의 특성상 낮은 온도에서의 유기물 분해속도가 느리기 때문인 것으로 판단된다. 유효인산(10.1 ppm)은 지리산 다른 지역의 구상나무림(18.6∼20.1 ppm)보다 낮은 함량이었는데, 낮은 토양 pH의 영향도 있을 것으로 판단된다. 토양비옥도의 척도인 양이온치환용량(CEC)은 17.17 cmol⁺/kg으로 낮았으며, 치환성 양이온 함량은 Ca²⁺>Mg²⁺>K⁺>Na⁺ 순으로 일반적인 산림토양과 유사한 경향이었다. 아고산대에서 수목의 발달과 생장에 가장 중요한 인자인 토양수분은 22.9%로 비교적 높게 나타났다. 본 연구팀이 지리산 천왕봉 주변 가문비나무림을 건전지와 쇠퇴지로 구분하여 토양수분을 측정한 결과, 건전지의 토양수분이 유의적으로 높게 나타난 바 있다. Cho et al.(2015)은 지리산의 다른 구상나무 분포지와 달리 세석지역의 구상나무가 쇠퇴하지 않는 것은 지형적인 특성으로 인한 수분공급이 원활하기 때문이라고 보고한 바 있다. 세석지역과 마찬가지로 반야봉 아고산 침염수림도 완경사지에 분포하고 있는 지형적인 특성으로 인하여 토양수분 함량이 비교적 높은 것으로 추정된다. 구상나무와 가문비나무는 수분스트레스에 민감하여 토양수분량이 생장량에 영향을 미치는 것으로 알려지고 있어(Koo et al., 2001; Yu et al., 2006), 반야봉 아고산 침엽수림도 지리산의 다른 지역과는 상이한 분포패턴을 나타낼 가능성이 높기 때문에 토양 수분수지 등을 포함한 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 판단된다.

반야봉 지역 아고산 침엽수림의 층위별 중요치를 분석한 결과(Table 2), 출현종수는 교목층 8종, 아교목층 20종, 관목층 28종, 초본층 36종이었다. 층위별 중요치를 살펴보면, 교목층에서는 가문비나무와 구상나무가 각각 42.7, 34.0으로 가장 높았으며, 이어 잣나무 9.2, 사스레나무 8.0, 주목 2.3, 소나무 1.8, 야광나무와 마가목이 1.0의 중요치를 나타내었다. 아교목층에서는 철쭉이 25.5로 가장 높은 중요치를 나타내었고, 이어 시닥나무 12.9, 구상나무 12.0, 진달래 10.0의 순이었으며, 병꽃나무 등 16종이 10 이하의 비교적 낮은 중요치를 보였다. 아교목층에서는 가문비나무는 전혀 출현하지 않았으나, 구상나무의 중요치는 12.0으로 비교적 높게 나타났다. 관목층에서는 미역줄나무 18.4, 진달래 16.6, 철쭉 13.3으로 높은 중요치를 보였으며, 이어 구상나무 7.6, 시닥나무 6.0, 잣나무 5.5의 중요치 값을 나타내었다. 초본층에서는 실새풀의 중요치가 33.0으로 가장 높았으며, 미역취 8.6, 산거울 5.8, 서덜취 4.0, 단풍취 3.6, 곰취 3.4, 모시대 3.3의 순이었다. 반야봉 아고산 침엽수림의 중요치를 분석한 결과, 가문비나무가 교목층에서는 가장 높은 중요치를 보였지만, 아교목층에서는 가문비나무가 출현하지 않았고, 관목층에서는 0.6의 아주 낮은 중요치 값을 보인 반면, 구상나무는 교목층에서 34.2, 아교목층에서 12.0, 관목층에서 7.6의 비교적 높은 중요치 값을 보였다. 이와 같이 교목층은 가문비나무와 구상나무가 경쟁관계에 있으며, 아교목층에서는 철쭉이 우세한 가운데 시닥나무, 구상나무, 사스래나무 등과의 경쟁이 예상되며, 관목층에서는 미역줄나무, 진달래, 철쭉 등이 우점하고 있는 것으로 나타났다. 가문비나무의 치수는 고사한 도목 부근에서 많이 발생되는데, 지리산에서는 도목 공급량이 적어 치수 발생량이 적어 갱신에 어려움이 있다는 보고(Han, 2013)가 중요한 의미를 가지는 것으로 판단된다. 본 조사지인 반야봉에도 구상나무와 가문비나무의 고사목이 일부 나타나긴 하지만, 대부분의 고사목이 서 있는 형태를 하고 있었다. 아고산지대에 분포하는 상록침엽수종은 수분스트레스에 놓일 가능성이 높을 것으로 판단되는데(Lim et al., 2006), 어느 정도 이상 부후된 도목은 스펀지와 같이 수분 보유력이 높고, 수분 보유기간이 길어 어린 묘목인 치수에 수분을 안정적으로 공급하여 정착 및 성장에 도움을 주는 것으로 생각된다.

반야봉 아고산 침엽수림의 안정성과 성숙도를 판단하기 위하여 층위별 종다양도 지수 등을 분석한 결과(Table 3), 출현종수는 교목층 8종, 아교목층 20종, 관목층 28종, 개체수는 교목층 217개체, 아교목층 342개체, 관목층 649개체가 나타났다. 조사구의 크기와 개수 등의 차이가 있긴 하지만 출현종수와 개체수는 지리산 구상나무림(Cho, 2014), 지리산 세석 구상나무림(Cho et al., 2015)에 비해 적은 것으로 나타났는데, 반야봉 지역이 전체적으로 해발이 높아 침엽수종을 제외한 다른 수종들이 생육하기에 입지여건 등 생육환경이 열악하기 때문인 것으로 판단된다. 종다양도는 교목층 0.360, 아교목층 0.954, 관목층 1.050으로 교목층의 종다양도 지수가 낮은 것을 제외하면, 덕유산 가문비나무림 0.779∼1.052(Cho et al., 2012), 한라산 구상나무림 0.625∼0.810(Song et al., 2010), 지리산 구상나무림 0.429∼1.320(Cho et al., 2015), 계방산 가문비나무림 0.816∼1.126(Ko et al., 2014) 등과는 큰 차이가 나타나지 않았다. 균재도는 군집의 안정상태에 도달된 정도를 나타내는 것으로 그 값이 클수록 군집이 안정상태에 도달되었다고 할 수 있다. 본 연구에서는 균재도가 교목층 0.398, 아교목층 0.733, 관목층 0.726으로 교목층의 균재도가 아주 낮은 것으로 분석되었다. Cho et al.(2015)은 지리산 세석 구상나무림 연구에서 교목층과 아교목층의 출현종수와 개체수가 많은데, 균재도가 낮은 것은 구상나무의 쇠퇴 및 고사경향이 나타나지 않기 때문이라고 보고한 바 있다. 본 연구에서는 교목층과 아교목층에서 다른 아고산 침엽수림에 비해 출현종수와 개체수도 적고, 균재도 또한 낮게 나타난 것은 다른 수종의 이입 및 정착이 어려운 환경에 의한 것으로 추정되는데, 다른 아고산 침엽수림에 비해 반야봉 지역의 해발범위가 1,600 m 이상으로 더 높다는 것에서도 알 수 있다. 우점도는 교목층 0.601, 아교목층 0.267, 관목층 0.274로 교목층에서는 가문비나무와 구상나무가 우점하고 있다는 것을 알 수 있다.

수종별 흉고직경 분포는 수령 및 임분동태의 간접적인 표현이 가능하기 때문에 산림천이를 예측하는데 귀중한 정보를 제공한다(Harcombe and Marks, 1978). 반야봉 아고산 침엽수림의 주요 수종인 구상나무와 가문비나무의 직경급을 분석한 결과(Fig. 2), 가문비나무는 중경목의 개체수는 많지만, 대경목과 소경목은 상대적으로 적은 형태를, 구상나무는 20 cm급의 소경목이 많은 분포를 나타내었다. 우점종의 직경급이 정규분포를 하고 있을 때 그 군락은 유지될 수 있으며, 분포형태가 역 J형일 경우 이령림은 극상림으로의 유지가 가능하고, 동령림은 경쟁이 일어난다(Barbour et al., 1987). 또한 Hoshino(2001)와 Bunyavejchewin et al.(2003)은 직경급이 뚜렷한 분포경향을 나타내지 않으면 해당 수종이 지속적으로 유지될 수 있다고 보고한 바 있다. 이는 특정 직경급에 해당하는 개체가 많은 것이 아니라, 전 경급에서 고르게 분포하는 것을 의미하는 것으로 해석할 수 있다. 본 연구에서 정규분포를 나타내는 가문비나무는 경급 15 cm 이하의 개체수가 너무 빈약한 것이 가문비나무가 유지될 수 있을 것으로 예측하기에 어려움이 있으나, 구상나무는 지속적으로 유지될 수 있을 것으로 추정된다. 아고산 지대에 자생하는 노령림은 환경에 오랜 시간동안 적응한 수종들로 이루어져 수종 구성이 안정적이어서 경급분포가 역 J형을 나타내는 경우가 많은 것으로 보고되고 있다(Kneeshaw and Burton, 1997; Takahashi et al., 2001). 지리산과 덕유산의 가문비나무(Han, 2013), 계방산의 가문비나무(Ko, 2013), 오대산의 주목(Cho et al., 2012) 등은 역 J형의 경급분포를 나타내어 군락으로 유지될 수 있으나, 지리산 거림계곡의 구상나무(Kim et al., 2012)와 오대산의 분비나무(Chun et al., 2011), 태백산의 주목(Cho et al., 2012) 등은 J형과 유사한 분포형태를 나타내고 있어 향후 군락으로의 유지가 어려울 것으로 보고되고 있다. 이와 같이 동일 지역에서도 종구성 등 생태환경에 따라 아고산 수종들의 흉고직경급 분포가 다양하게 나타날 수 있다는 것을 알 수 있다. 층위별 중요치 분석에서 교목층에서는 구상나무보다 높은 중요치를 나타내었지만, 아교목층에서는 전혀 출현하지 않았고, 관목층에서 아주 낮은 중요치를 나타낸 가문비나무가 일부 대경목과 대부분의 중경목으로 인해 반야봉 지역 아고산 침엽수림에서 어느 정도까지는 우세하겠지만, 아교목층과 관목층에서의 구상나무의 중요치가 상대적으로 높은 것에서도 알 수 있듯이, 시간이 경과함에 따라 구상나무의 세력이 확대될 것으로 판단된다.

Fig. 2. 
DBH class distribution of two sub-alpine coniferous species on Banyabong.

수목의 수고는 다양한 환경요인의 영향을 받으며 산림천이에 따른 군락의 계층구조의 발달과정을 결정하는 중요한 요소이기도 하다(Ishii et al., 2004). 본 연구에서는 반야봉 아고산 침엽수림의 주요 수종인 가문비나무와 구상나무의 흉고직경에 따른 수고생장 패턴을 파악하기 위하여 지리산 전체의 가문비나무, 구상나무를 대상으로 흉고직경에 따른 수고생장을 비교하였다(Fig. 3). 전체적으로 본 조사지의 구상나무는 가문비나무 및 지리산의 구상나무나 가문비나무보다 수고생장이 높게 나타났다. 이와 유사한 결과가 지리산 세석지역 구상나무 임분에서도 보고된 바 있다(Cho et al., 2015). Ryan and Yoder(1997)와 Nabeshima and Ishii(2008)는 식물의 수고생장이 진행됨에 따라 수분통도제한 때문에 수관부로의 수분이동이 어려워져 수분스트레스가 나타나게 되고, 이로 인하여 광합성이 제한되어 수고생장에 한계가 나타난다고 하였다. 가문비나무에 비해 구상나무의 수고생장이 높다는 것은 구상나무의 수분이용효율이 더 양호하다는 것을 의미하여, 상대적으로 가문비나무는 봄과 여름철의 건조에 취약하기 때문에 기후변화 등으로 인해 나타나는 수분스트레스의 영향에 더 민감하게 반응할 것으로 예상된다(Youngblood and Safford, 2008).

Fig. 3. 
Pattern of height growth according to DBH of sub-alpine coniferous forest on Banyabong. AK: Abies koreana, PY: Picea yezoensis.

반야봉 아고산 침엽수림을 구성하는 구상나무와 가문비나무를 대상으로 경급별로 구분하여 연륜생장량을 분석하였다(Table 4). 가문비나무와 구상나무의 각 경급별 평균연령은 소경목 39, 38년, 중경목 57, 47년, 대경목 79, 72년생으로 나타났다. 가문비나무의 각 경급별 평균 연륜생장량은 소경목 1.792 mm/yr, 중경목 1.652 mm/yr, 대경목 1.389 mm/yr, 구상나무는 소경목 2.081 mm/yr, 중경목 1.921 mm/yr, 대경목 1.576 mm/yr로 전 경급에서 구상나무의 연륜생장량이 가문비나무보다 많은 것으로 나타났다. 경급별 연륜생장량에서는 소경목이 중·대경목에 비해 높은 것으로 분석되었다. 설악산 분비나무 0.72∼1.49 mm/yr(Lee, 2013), 오대산 분비나무 1.20∼1.79 mm/yr (Chun et al., 2011), 지리산 구상나무의 1.372∼1.557 mm/yr (Cho et al., 2015)에 비하여 전체적으로 반야봉 지역의 가문비나무와 구상나무의 연륜생장량이 높은 것으로 나타났다. 10년 단위로 구분한 평균 연륜생장량을 살펴보면, 가문비나무와 구상나무 전 경급에서 2000년 이후의 연륜생장량의 감소폭이 그 이전에 비해 큰 것으로 나타났다. 특히 가문비나무 중경목은 90년대 이후 연륜생장량의 감소폭이 아주 큰 것으로 나타났다. 생장률의 감소가 수목의 고사로 연결되는 것은 아니고, 관련 정보가 많지 않기 때문에 연륜생장량이 감소한다고 하여 아고산 수종들의 쇠퇴를 예측할 수는 없다. 한편, 아고산 지역에서의 기온상승은 따뜻한 겨울날씨가 광합성을 가능하게 하여(Takahashi and Okuhara, 2012) 수목의 생장량을 증가시킨다는 연구결과(Rigling et al., 2001; Takahashi, 2003)도 있다. 일반적으로 아고산성 수종들의 고사목이 발견되면 기후변화로 인한 기온상승 및 수분수지의 변화 등이 주된 원인으로 거론되고 있지만, 아고산 지역은 많은 연강수량으로 수분부족에 의한 스트레스는 저지대에 비해 오히려 적을 수 있다(Lee, 2013). 하지만, 아고산 지역의 상록침엽수림은 대부분 토심이 깊지 않은 능선부에 위치하여 강우에 따른 수분을 효율적으로 이용할 수 없을 것이다. 추후 보다 많은 연구와 장기간의 모니터링을 통해 연륜생장과 기온과 수분에 관한 보다 많은 자료가 축적되어야만 아고산 침엽수림의 생장변화 및 쇠퇴에 대한 정보를 제공할 수 있을 것이다.