IPCC 보고서에 의하면 기후변화에 따라 전 지구적으로 1850-1900년에 비하여 2100년대에 기온이 1.5°C 이상 증가할 것으로 보이며, 지역에 따라 강수량 및 그 유형이 변화할 것으로 예상되고 있다 (IPCC, 2013). 수목의 생리 및 생장은 온도와 강수 변화에 민감하게 반응하며, 기후변화에 따른 수목의 생리 및 생장의 변화는 산림 생태계의 동태와 탄소 순환에 영향을 준다 (Walther et al., 2002).

한편, 온도 증가와 가뭄으로 온대 침엽수림에서 수목의 고사가 증가하고 있으며 (Allen et al., 2010), 국내에서도 기후변화의 영향으로 침엽수의 고사 현상이 나타나고 있다 (Lim and Shin, 2005). 이는 기후변화가 수목에 열 및 수분 스트레스 등을 발생시켰기 때문으로 보고되었다 (Prieto et al., 2009; Sevanto et al., 2014).

그러나 기존 연구에 의하면 온난화 및 강수량 변화에 대한 수목의 반응은 다양하게 나타났다 (Allen et al., 2010; Sevanto et al., 2014). 침엽수를 대상으로 한 실험적 기후변화 연구에서 잎의 광합성은 온도 및 강수 조절에 따라 증가하거나 (Herguido et al., 2016; Tang et al., 2016), 감소하였다 (Herguido et al., 2016; Matías et al., 2017; Prieto et al., 2009). 이는 수종별로 열 및 수분 스트레스에 대응하기 위하여 기공전도도가 광합성을 조절하는 기작이 다르기 때문인 것으로 보인다 (Allen et al., 2010; Sevanto et al., 2014). 등수성 수종은 수분 변화에 빠르게 반응하며 토양 수분이 감소하면 기공을 폐쇄하고, 비등수성 수종은 환경변화에 따라 기공을 조절하지 않고 광합성을 유지하는 경향을 보인다 (Garcia‐Forner et al., 2016). 또한 광합성의 변화와 마찬가지로 침엽수의 생장도 온도 및 강수량 변화에 의해 증가하거나 (Yin et al., 2008; Zhao and Liu, 2008) 감소하는 것으로 보고된 바 있다 (Matías et al., 2017).

RCP 8.5 시나리오에 따르면 50년 후 한국의 기온은 3°C 증가하며 강수량은 30% 증가할 것으로 예측된다 (Korea Meteorological Administration, 2018). 그리고 우리나라의 대표적인 침엽수종인 소나무 역시 온도 및 강수량 변화에 의한 스트레스로 산림 면적과 생장이 감소할 것으로 예상된다 (Byun et al., 2010). 따라서 본 연구에서는 실외 실험적 온난화 및 강수 조절 시스템을 조성하고 기후변화에 따른 토양 환경과 소나무 묘목의 생리 및 생장 반응 및 그 관계를 구명하고자 하였다. 특히, 묘목 단계는 환경의 변화에 민감하게 반응하며, 이후의 수목의 생장에 큰 영향을 주기 때문에 기후변화에 따른 묘목의 반응을 파악하는 것은 중요하다 (Niinemets, 2010).

본 연구에서는 다음과 같은 가설을 설정하였다. (1) 온난화 및 강수 감소에 따라 토양 수분이 감소하며, 강수 증가에 따라 토양 수분이 증가할 것이다. (2) 등수성 수종인 소나무 묘목은 토양 수분의 변화에 따라 기공전도도를 감소 또는 증가시킬 것이다. (3) 잎의 기공전도도는 광합성 및 묘목의 생장과 양의 상관관계를 보일 것이다.

토양 수분 함량은 온난화, 강수 조절 및 측정 시기에 따라 유의한 차이를 보였으나, 온난화 및 강수 조절의 교호작용에 의한 유의한 차이는 없었다 (Table 1; Figure 1). 실험구별 평균 토양 수분 함량 (vol %)은 CP⁰: 6.77±0.33, CP^—: 6.32±0.15, CP⁺: 7.15±0.17, WP⁰: 5.85±0.45, WP^—: 5.64±0.08, WP⁺: 6.29±0.20 등으로, 온난화에 의하여 12.17% 감소하였고 (p=0.0001), 강수 감소에 의하여 5.13% 감소하였으며, 강수 증가에 의하여 6.53% 증가하였다 (p=0.026). 강수 조절에 따른 토양 수분 함량 차이의 사후 검정 결과에 따르면 P⁰ 실험구와 P^— 또는 P⁺ 실험구 간의 유의한 차이는 없으며 P^—와 P⁺ 실험구 간에만 유의한 차이를 보였다.

Fig. 1. 
Soil water content from April to August 2015 under experimental warming and precipitation manipulation. CP⁰: control temperature and control precipitation, CP^—: control temperature and decreased precipitation, CP⁺: control temperature and increased precipitation, WP⁰: warmed temperature and control precipitation, WP^—: warmed temperature and decreased precipitation, WP⁺: warmed temperature and increased precipitation.

소나무 묘목 잎의 기공전도도 (mmol H₂O m^-2 s^-1)는 온난화 및 측정 시기에 따라 유의한 차이를 보였다 (Table 1). 실험구별 평균 기공전도도는 CP⁰: 159.30±20.82, CP^—: 153.93±19.43, CP⁺: 174.02±15.21, WP⁰: 122.49±11.79, WP^—: 116.19±18.87, WP⁺: 161.60±11.16 등으로 온난화에 의한 변화율은 P⁰, P^—, P⁺ 실험구에서 각각 -23.10%, -24.52%, -7.14%로 나타났다 (Figure 2a). 온난화에 따른 월별 기공전도도의 변화율은 4월, 5월, 7월, 8월에 각각 -13.62%, -39.17%, -16.65%, -8.01%로 나타났다 (Figure 2a).

Fig. 2. 
Stomatal conductance (g_s,a), net photosynthetic rate (P_n,b), transpiration (E,c), intrinsic water use efficiency (iWUE, d) under warming and precipitation manipulation. Abbreviations of the plots are as in Figure 1. Error bars are the standard errors of the means, and asterisk indicates significant difference by treatments (*p<0.05, **p<0.01).

순광합성률 (μmol CO₂ m^-2 s^-1)은 온난화 및 측정 시기에 따라 유의한 차이를 보였다 (Table 1). 실험구별 평균 순광합성률은 CP⁰: 9.38±0.49, CP^—: 8.43±0.71, CP⁺: 9.01±0.44, WP⁰: 7.08±0.42, WP^—: 6.52±0.45, WP⁺: 8.65±0.07 등으로 온난화에 의한 변화율은 P⁰, P^—, P⁺ 실험구에서 각각 -24.57%, -22.67%, -4.05%로 나타났다 (Figure 2b). 온난화에 따른 월별 순광합성률의 변화율은 4월, 5월, 7월, 8월에 각각 -11.85%, -34.28%, -22.65%, 2.41%로 나타났다 (Figure 2b).

증산속도 (mmol H₂O m^-2 s^-1)는 온난화, 강수 조절, 측정 시기에 따라 유의한 차이를 보였고 (Table 1), 실험구별 평균 증산속도는 CP⁰: 2.27±0.17, CP^—: 2.31±0.20, CP⁺: 2.38±0.12, WP⁰: 1.71±0.12, WP^—: 1.63±0.10, WP⁺: 2.32±0.16 등이었다. 온난화에 의한 증산속도의 변화율은 P⁰, P^—, P⁺ 실험구에서 각각 -24.50%, -23.43%, -2.36%로 나타났다 (Figure 2c). 온난화에 따른 월별 순광합성률의 변화율은 4월, 5월, 7월, 8월에 각각 -13.21%, -34.08%, -13.02%, -4.18% 등으로 나타났다 (Figure 2c). 강수 조절에 따른 증산속도의 변화율은 강수 감소에 따라 -5.29%, 강수 증가에 따라 20.28%로 나타났으며, 사후 검정 결과에 따르면 P^—와 P⁺ 실험구 간에만 유의한 차이를 보였으며 대조구와 처리구 간의 유의한 차이는 나타나지 않았다 (Figure 2c).

잎의 내재적 수분이용효율은 측정 시기에 의해서만 유의한 차이를 보였으며, 온도 및 강수 조절 처리에 의한 영향은 나타나지 않았다 (CP⁰: 0.07±0.01, CP^—: 0.07±0.00, CP⁺: 0.07±0.00, WP⁰: 0.07±0.01, WP^—: 0.08±0.00, WP⁺: 0.06±0.01; Table 1, Figure 2d).

한편 온난화 및 강수 조절 처리의 교호작용의 영향은 모든 생리적 특성에서 나타나지 않았다 (Table 1).

실험구별 평균 총엽록소 함량은 CP⁰: 1.27±0.01, CP^—: 1.42±0.04, CP⁺: 1.31±0.07, WP⁰: 1.27±0.07, WP^—: 1.41±0.06, WP⁺: 1.26±0.10 등으로 측정 시기에 따라서만 유의한 차이를 보였으며 온난화 및 강수 조절에 의한 차이는 나타나지 않았다 (Figure 3, Table 1).

Fig. 3. 
Total chlorophyll content (Tchl) under warming and precipitation manipulation. Abbreviations of the plots are as in Figure 1. Error bars are the standard errors of the means.

토양 수분 함량과 내재적 수분이용효율 및 총엽록소 함량 간의 상관관계는 유의하지 않았으며 토양 수분 함량과 가스교환 (기공전도도, 순광합성률 및 증산속도) 간의 상관관계는 월별로 다르게 나타났다 (Table 2). 4월과 5월에는 토양 수분 함량과 모든 가스교환 간 유의한 양의 상관관계를 보였으며, 7월에는 순광합성률만 토양 수분 함량과 유의한 양의 상관관계를 보였다 (r=0.60 p=0.008). 그리고 8월에는 토양 수분 함량과 모든 생리적 특성 간의 유의한 상관관계가 나타나지 않았다.

묘목의 근원경 및 묘고의 생장률은 각각 34.15-45.38%와 32.08-46.25%의 범위로 나타났으며, 온난화, 강수 조절 및 두 처리 간 교호작용의 영향은 나타나지 않았다 (Table 3, 4).

기후변화가 진행됨에 따라 강수량의 변화뿐 아니라 온도의 증가도 토양 수분에 영향을 미치는 주요인으로 보고된 바 있다 (Dai, 2011; Han et al., 2017). 본 연구에서 토양 수분 함량은 온난화 및 강수 조절에 따라 유의한 차이를 보였는데 온난화에 의한 토양 수분 함량의 변화율이 더 큰 것으로 나타났다. 또한 강수 대조구와 비교하여 강수 조절에 따른 토양 수분 함량의 변화는 유의하지 않았다. 2015년 서울의 연강수량은 792.1 mm이었으며, 이는 1981년부터 2010년까지 서울의 평년강수량 (1450.5 mm)의 54.6%에 불과하다 (Korea Meteorological Administration, 2015). 2015년에는 절대적인 강수량이 적기 때문에 강수 조절에 따른 토양 수분 함량의 변화가 크지 않은 것으로 판단된다.

본 연구에서 소나무 묘목의 기공전도도, 순광합성률, 증산속도는 온난화에 의하여 감소하는 경향을 보였다. 또한 4, 5월의 기공전도도와 증산속도 및 4, 5, 7월의 순광합성률은 토양 수분 함량과 양의 상관관계를 보였다. 이는 가설과 같이 토양 수분이 감소하면 기공을 닫아 잎의 수분을 유지하는 등수성 수종인 소나무류의 특성에 의한 것으로 보인다 (Sala et al., 2010). 또한 기공 폐쇄로 인하여 순광합성률 및 증산속도도 감소한 것으로 판단된다 (Prieto et al., 2009). 기공전도도와 함께 순광합성률이 감소하였으므로 수분이용효율은 온난화 처리에도 변화하지 않은 것으로 사료된다. 또한 총엽록소 함량은 잎의 수분포텐셜이 감소할 경우 감소한다고 보고되었으나 (Guerfel et al., 2009), 본 연구에서 소나무 묘목은 토양 수분의 감소에 따라 기공전도도를 감소시켜 잎의 수분 함량을 유지하였으므로 총엽록소 함량에는 변화가 없었던 것으로 보인다.

본 연구에서 강수 조절은 증산속도를 제외한 생리적 특성에 영향을 주지 못한 것으로 나타났다. 강수 조절에 따른 증산속도의 차이는 강수 증가와 강수 감소 처리 간에만 유의하였으며 이는 강수 조절에 따른 토양 수분 함량의 반응과 같은 경향을 보였다. 강수 조절 하에서 토양 수분 함량의 변화가 적어 이에 따른 생리적 특성의 반응도 변화율이 낮은 것으로 판단된다. 한편, 다른 강수 조절과 비교하여 강수 증가 처리 하에서는 온난화에 의하여 기공전도도, 순광합성률, 증산속도가 감소하는 비율이 낮게 나타났다. 즉, 강수 증가 처리가 온난화에 따른 생리적 특성의 감소 효과를 상쇄시킨 것으로 생각된다 (Reich et al., 2018).

한편, 온난화 및 강수 조절에 따른 8월의 생리적 반응은 4, 5, 7월과 다른 경향을 보였다. 다른 월에 비하여 8월의 기공전도도는 2.7배 증가하였으며 수분이용효율은 2.4배 감소하였다. 그리고 증산속도도도 8월에 가장 높은 값을 보였다. 또한 토양 수분과 모든 생리적 특성 간의 상관관계가 유의하지 않았다. 이는 수분이 충분한 조건에서 고온으로 인하여 높아진 잎의 온도를 낮추기 위하여 기공을 개방하고 증산속도를 증가시켰기 때문으로 보인다 (Crawford et al., 2012). 2015년 7월 (25.8ºC)과 8월 (26.3ºC)의 기온은 유사하게 나타난 반면 서울의 강수량은 6월 20일부터 7월 10일까지 18 mm, 7월 20일부터 8월 10일까지 215.6 mm로 나타났다 (Korea Meteorological Administration, 2015). 8월 상순에 생리적 반응을 측정하기 전 많은 강수량으로 인하여 토양에 충분한 수분이 공급되었고 이에 따라 유사한 기온의 7월과는 다른 경향이 나타난 것으로 보인다.

등수성 수종은 지속적으로 건조한 환경에 노출되면 기공 폐쇄에 따른 탄소 기아의 위험이 있다 (Allen et al., 2010). 본 연구에서 온난화에 의하여 순광합성률이 감소하였으며, 같은 연구 시스템에서 2015년 이전에 수행된 연구에서도 소나무 묘목은 온난화 처리에 따라 기공전도도 및 순광합성률이 감소하는 현상을 보였다 (Han et al., 2018, Yun et al., 2016). 그러나 소나무 묘목의 생장률은 변화하지 않았다. 이는 환경에 대한 생장 반응은 생리적 특성의 변화 이후 장기적으로 서서히 변화하기 때문으로 보인다 (Chapin and Shaver, 1996).

본 연구 결과에 따르면 온난화 및 강수 조절에 따라 토양 수분이 변화하고 이에 따라 소나무 묘목의 생리적 특성이 영향을 받는 것으로 나타났는데, 연구기간 동안 낮은 강수량으로 온난화의 영향이 강수 조절의 영향보다 큰 것으로 나타났다. 등수성 수종인 소나무 묘목은 온난화에 따른 토양 수분 감소에 따라 기공 폐쇄하고 생리적 활성이 감소하였다. 강수 조절은 증산 속도에만 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 강수 증가는 온난화에 의한 생리적 활성 감소 효과를 일부 상쇄시키는 것으로 보인다. 한편, 소나무 묘목의 생리적 반응은 계절의 변화에 따라 8월의 온도 및 강수량이 증가한 조건에서는 온난화 및 강수 조절의 영향이 나타나지 않았으며 4월부터 7월초까지 건조한 기간에 감소하는 것으로 나타났다. 본 연구 결과를 활용하여 봄철 건조한 기간에 토양 수분 모니터링을 통한 묘목 관리를 할 수 있을 것으로 생각된다. 그러나 이는 단기간에 수행된 연구로 묘목의 생리 및 생장 반응에 대한 장기적인 기후변화 영향의 분석이 요구된다.