지리산은 자연생태계가 잘 보존되어 있어 1967년 우리나라 최초로 국립공원으로 지정된 곳으로 노고단(1,507 m)에서 천왕봉(1,915 m)에 이르는 동∼서 방향의 주능선을 이루고 있으며, 이를 중심으로 북동∼남서의 방향이 나타나는 곳이다. 약 483,000 km²의 방대한 면적과 해발 110∼1,915 m의 표고차로 인해 자연환경의 편차가 큰 지리산은 다양한 생태적 특성을 가지며, 고도 및 지형적인 영향 등으로 생물다양성이 크고, 식생 또한 다양하게 나타나 식물상 등 많은 연구가 진행되어 왔다. 또한 지리산은 2007년 IUCN(세계자연보전연맹)에 의해 자연생태계의가 잘 관리되고 있어 이용보다는 보전에 해당하는 ‘IUCN 카테고리 2등급’으로 지정받기도 하였다.

조사지의 해발고는 1,450∼1,550m, 평균 경사 12°, 남향 또는 남서향이었으며, 구상나무의 평균 DBH는 13 cm(6∼36 cm), 평균 수고 10 m(2∼17 m)였다. 본 조사지의 기상자료는 산청군 기상관측소의 지난 30년간(1981∼2010)의 기상자료에서 온도체감율(0.56℃/100 m)을 계산하여 분석한 자료와 2012년부터 3년간 HOBO(U23-001)를 이용하여 실측한 자료를 비교하였고, 강수량은 기상관측소의 자료를 이용하였다. 본 조사지의 지난 3년간의 연평균기온은 5.8℃로 나타나, 지난 30년간의 연평균기온(5.3℃)보다 약 0.5℃ 상승한 것으로 나타났으며, 연강수량은 약 1,530 mm로 나타났다(Fig. 1).

산림토양은 산림생태계를 구성하는 다양한 환경인자 중의 하나로서 임목의 분포, 생장 및 갱신에 많은 영향을 미친다(Park and Lee, 1990). 세석지역 구상나무 임분의 토양화학성을 분석한 결과(Table 1), 토양 pH는 4.26, 유기물 10.5%, 전질소 0.32%, 유효인산 20.1 ppm, 염기치환용량(CEC)은 18.15 cmol⁺/kg으로 분석되었다. 20여 년 전의 토양(Lee, 1996), 반야봉 구상나무림의 토양(Park, 2011), 지리산 구상나무림의 토양(Cho, 2014)과 비교하면 pH는 조금 낮은 값이지만, 그 외 유기물, 전질소, 유효인산 함량 등은 큰 차이가 나타나지 않았다. 다른 아고산성 수종인 주목군락의 pH 4.26, 4.31(Kim et al., 2010), 가문비나무군락의 pH 4.27, 4.60(Han et al., 2012)와도 큰 차이가 나타나지 않았다. 우리나라 산림토양의 pH 평균값 5.48(Jeong et al., 2002)보다는 아주 낮은 것으로 나타났는데, 한랭습윤한 기후 하에서 식물유체의 분해속도가 느려져 축적된 유기산에 의한 것으로 판단된다. 유기물(10.5%)과 전질소(0.32%)는 우리나라 산림토양의 평균 함량(각각 4.49%, 0.19%)보다 높은 것으로 나타났는데, 구상나무 임분은 해발고도가 높아 기온이 낮고, 유기물 분해속도가 더디며, 운무 일수가 많은 곳에 분포하기 때문에 유기물함량, 전질소 함량이 높게 나타나는 것으로 판단된다. 유효인산은 우리나라 산림토양 평균값 25.6 ppm과 큰 차이가 나타나지 않았으며, 토양 비옥도의 척도인 양이온치환용량(CEC)은 20년 전에 비하면 조금 상승하였으나, 반야봉 구상나무림에 비해서는 아주 낮은 값을 보였다. 치환성 양이온은 Ca²⁺ > Mg²⁺ > K⁺ > Na⁺ 순으로 나타났으며, 일반적인 산림토양과 유사한 경향이었다.

세석지역 구상나무 임분의 층위별 중요치를 분석한 결과는 Table 2와 같다. 교목층에서는 총 15종이 출현하였으며, 구상나무(Abies koreana)의 중요치가 70.5로 가장 높게 나타났으며, 이어 잣나무(Pinus koraiensis)(7.0), 사스래나무(Betula ermanii)(5.3), 물오리나무(Alnus sibirica)(4.8)의 순으로 높게 나타났다. 아교목층에서는 29종이 출현하였으며, 구상나무와 철쭉(Rhododendron schlippenbachii)의 중요치가 각각 37.6, 20.8로 가장 높은 값을 나타내었으며, 이어 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum), 고채목(Betula ermanii var. subcordata), 진달래(Rhododendron mucronulatum)의 순으로 나타났다. 아교목층에 출현하는 수종들은 향후 임분을 구성하게 될 수종들로, 해당 임분의 아교목층을 분석하면 교목층을 형성하게 될 수종을 예측할 수 있다. 세석지역에서의 아교목층에서는 구상나무와 철쭉이 혼재하고 있는 것으로 나타났으나, 철쭉의 생육특성이 구상나무와 다르기 때문에 구상나무에 직접적인 영향은 없을 것으로 판단된다. 관목층에서는 총 42종이 출현하였으며, 구상나무의 중요치가 12.6으로 가장 높게 나타났으며, 이어 조릿대(Sasa borealis)11.5, 당단풍나무 11.2, 철쭉 9.6, 진달래 7.6의 순으로 높게 나타났다. 관목층에서는 당단풍나무와의 경쟁이 예상된다. 구상나무의 중요치는 교목층 70.5, 아교목층 37.6, 관목층 15.0으로 약 20여 년 전의 결과(Lee, 1996)와 비교하면 전 층에서 구상나무의 중요치가 약간 증가한 것으로 나타났다. 하지만 Cho(2014)의 지리산 중봉, 하봉, 제석봉, 토끼봉, 반야봉, 임걸령 구상나무림의 식생구조를 분석한 연구에서 모든 지역에서 구상나무의 중요치가 20여 년 전보다 줄어들어 쇠퇴기미가 나타난다는 보고와는 다른 경향이었다. 지리산의 다른 구상나무 분포지와 달리 세석지역 구상나무 임분이 쇠퇴하지 않는 것은 세석지역은 구상나무 분포지와 인접한 지역에 계곡과 습지가 있어 상대적으로 수분공급이 원활한 것도 하나의 원인일 것으로 생각된다. Lim et al.(2006)은 봄철에 지상부는 적당한 온도로 광합성이 시작되지만, 수분공급이 되지 않으면 구상나무가 스트레스를 받아 생장이 감소하여 쇠퇴할 수도 있을 것이라고 보고한 바 있다. 또한 구상나무가 수분스트레스에 민감한 수종이라는 연구 결과(Koo et al., 2001)를 고려하면 세석지역은 지형적인 특성으로 인해 지리산 구상나무 분포지와 다른 패턴을 보이는 것으로 추정된다. 한편, 분비나무군락(Chun et al., 2010; Chun et al., 2011), 가문비나무군락(An et al., 2010), 주목군락(Cho et al., 2012) 등 아고산성 수종의 군락구조 연구결과와 비교하면 수종별 중요치에 있어서는 지역에 따라 약간의 차이가 있었으나, 수종 구성 등은 아주 유사한 것으로 나타났다. 초본층에서는 총 92종이 출현하였으며, 실새풀(Calamagrostis arundinacea), 미역취(Solidago virga-aurea var. asiatica), 비비추(Hosta longipes), 그늘사초(Carex lanceolata) 등의 중요치가 높게 나타났다.

지리산 세석지역 구상나무 임분의 안정성과 성숙도를 판단하기 위하여 각 층위별 종다양도, 최대종다양도, 균재도, 우점도 등을 분석한 결과는 Table 3과 같다. 식물군집의 생물학적 구조 차이를 해석하거나 정량화하기 위하여 종다양도 지수를 이용할 수 있는데, 세석지역 구상나무 임분의 종다양도는 교목층에서 0.429, 아교목층 0.869, 관목층 1.320으로 나타났다. 지리산 가문비나무림의 1.000∼1.329(An et al., 2010), 덕유산 주목군락 1.032(Kim and Choo, 2004), 지리산 반야봉 구상나무림의 0.993∼1.208(Park, 2011)과는 유사한 것으로 나타났으나, 한라산 구상나무림의 0.499∼0.771(Song, 2011)보다는 높은 것으로 분석되었다. 또한 지리산 구상나무 분포지의 출현 종수와 개체수(Cho, 2014)에 비해 세석지역 구상나무 임분의 출현종수와 개체수가 많은 것으로 나타났는데, 세석지역이 수분 등 환경조건이 다른 지역에 비해 양호하여 수종유입이나 생육에 유리하기 때문인 것으로 판단된다. 출현종수는 입지환경의 차이에 의해서도 달라질 수 있는데, 일반적으로 양분, 수분, 온도 등 환경조건이 양호할수록 식물종의 정착과 생육에 유리하기 때문이다. 균재도는 그 값이 1에 가까울수록 군집이 안정상태에 도달되었다고 할 수 있는데, 본 연구에서는 균재도가 교목층 0.365, 아교목층 0.594, 관목층 0.813으로 지리산 구상나무림(Cho, 2014)과 비교하면 전층에서 균재도 값이 낮은 것으로 분석되었다. 교목층과 아교목층의 경우, 다른 구상 나무림에 비해 출현종수와 개체수는 많은데, 균재도가 낮다는 것은 구상나무의 쇠퇴 및 고사경향이 나타나지 않기 때문일 것으로 판단된다. 즉, 구상나무가 쇠퇴하거나 고사하게 되면 그 공간에 다른 수종이 이입ㆍ정착함으로 인해 전체적으로 균재도가 높아질 것으로 예상되기 때문이다. 우점도는 교목층 0.635, 아교목층 0.406, 관목층 0.187로 교목층에서는 구상나무에 의해 우점되고 있다는 것을 알 수 있다.

산림의 천이에 따른 군락의 계층구조의 발달과정은 수고생장 패턴과 최대수고에 의해 결정되며(Ishii et al., 2004), 수고생장은 다양한 환경요인의 영향을 받는다. 본 연구에서는 구상나무의 흉고직경에 따른 수고생장 패턴을 파악하기 위하여 세석지역의 구상나무와 지리산 전체의 구상나무 그리고 구상나무와 생태적 지위가 거의 동일한 가문비나무를 대상으로 흉고직경에 따른 수고생장 관계를 분석하였다(Fig. 2). 전체적으로 본 조사지의 구상나무가 지리산 다른 분포지의 구상나무와 가문비나무보다 수고생장이 양호하다는 것을 알 수 있었다. 수목의 경우, 수고생장은 빛을 둘러싼 자원획득경쟁에서의 우열이 결정되기 때문에 경쟁이 심한 상황에서는 비대성장보다 수고성장을 우선시한다(King, 1981; Kohyama, 1991). 하지만 식물은 수고가 증가함에 따라 수관부로의 수분수송이 어려워져, 결국에는 수분스트레스가 발생하여 광합성이 제한되는 수분통도제한 때문에 수고생장에 한계가 나타난다(Ryan and Yoder, 1997; Nabeshima and Ishii, 2008). 본 연구팀이 지리산 가문비나무림과 반야봉 구상나무림을 대상으로 각각 건전지와 쇠퇴지로 구분하여 토양환경을 분석한 결과, 두 임분 모두 쇠퇴지에 비해 건전지에서의 토양수분이 유의적으로 높게 나타난 바 있다.

본 조사지 구상나무를 경급별로 구분하여 연륜생장값을 분석한 결과(Table 4), 소경목은 평균 1.372 mm/yr, 중경목은 평균 1.557 mm/yr, 대경목은 평균 1.483 mm/yr로 나타나, 중경목의 연륜생장량이 높은 것으로 분석되었다. Cho(2014)의 지리산 구상나무의 경급별 연륜생장량(소경목 1.012 mm/yr, 중경목 1.118 mm/yr, 대경목 1.323 mm/yr)과 설악산, 덕유산, 한라산 주목의 연륜생장량 0.8∼1.27 mm/yr(Chun et al., 2012)에 비해 세석지역 구상나무의 연륜생장량이 높은 것으로 나타났다. 한편, 전 경급에서 2000년대 이후의 연륜생장량이 그 이전의 연륜생장량보다 감소폭이 큰 것으로 나타났다. 각 경급별 연륜생장은 전 경급과 각 개체에서 변이가 큰 것으로 나타났고, 또한 시료수가 적고, 측정연수가 길지 않아 신뢰정도는 높지 않을 것으로 판단된다. 앞으로 보다 많은 자료와 장기간의 모니터링을 통해 연륜생장에 관한 자료가 축적된다면 기후변화와 연계한 구상나무의 생장변화 및 쇠퇴에 대한 정보를 얻을 수 있을 것으로 기대된다.

지리산 세석지역 구상나무 임분의 생태적 특성을 분석한 결과, 전 층위에서 구상나무의 중요치가 증가하였고, 출현종수도 다른 지역에 비해 많은 것으로 나타났다. 또한 흉고직경에 따른 수고생장 패턴에서도 다른 지역의 구상나무와 가문비나무에 비해 수고생장이 양호한 것으로 나타났으며, 연륜생장량도 높은 것으로 분석되었다. 이러한 현상을 고려하면 지리산 세석지역은 구상나무가 우점수종으로 계속 유지될 것으로 예상된다. 하지만, 아고산지역에 자생하는 구상나무의 생존과 생장이 지구온난화로 인한 기온상승으로 불리해지거나, 다른 수종과의 경쟁에서 밀릴 가능성이 있다. 따라서 세석지역 구상나무 임분의 토양수분 환경 등에 대한 지속적인 모니터링 등 보다 구체적인 연구가 이루어지면 추후 기온상승에 따른 구상나무 임분에 대한 효과적인 관리방안을 마련할 수 있을 것으로 기대된다.

Fig. 2. 
Pattern of height growth according to DBH of Abies koreana. AK: Abies koreana, PY: Picea yezoensis.